Cuantificación del espectro de resistencia a la embolia del xilema de la vid para identificar variedades y regiones en riesgo en un futuro clima seco

Scientific Reports volumen 13, Número de artículo: 7724 (2023) Citar este artículo

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Mantener la producción de vino bajo el calentamiento global depende en parte de optimizar la elección del material vegetal para una región vitivinícola dada y desarrollar cultivares resistentes a la sequía. Sin embargo, el progreso en estas direcciones se ve obstaculizado por la falta de comprensión de las diferencias en la resistencia a la sequía entre los genotipos de Vitis. Investigamos patrones de vulnerabilidad a la embolia de xilema dentro y entre 30 especies y subespecies de Vitis (variedades) de diferentes lugares y climas, y evaluamos el riesgo de vulnerabilidad a la sequía en 329 regiones vitivinícolas de todo el mundo. Dentro de una variedad, la vulnerabilidad a la embolia disminuyó durante el verano. Entre las variedades, hemos encontrado amplias variaciones en la resistencia a la sequía del sistema vascular en las vides. Este es particularmente el caso de Vitis vinifera, con variedades distribuidas en cuatro grupos de vulnerabilidad a la embolia. Ugni blanc y Chardonnay figuran entre los más vulnerables, mientras que Pinot noir, Merlot y Cabernet Sauvignon figuran entre los más resistentes. Regiones posiblemente con mayor riesgo de ser vulnerables a la sequía, como Poitou-Charentes, Francia y Marlborough, Nueva Zelanda, no necesariamente tienen climas áridos, sino que albergan una proporción significativa de variedades vulnerables. Demostramos que las variedades de vid pueden no responder por igual a condiciones más cálidas y secas, y destacamos que las características hidráulicas son clave para mejorar la idoneidad de la viticultura bajo el cambio climático.

El aumento de las temperaturas y los cambios en los patrones de precipitación plantean graves amenazas para la producción mundial de cultivos1,2,3, y mantener rendimientos de cultivos altos y constantes en condiciones de sequía y/o políticas de conservación de agua más estrictas es un desafío importante para la sostenibilidad de los sistemas agrícolas. La vid juega un papel importante culturalmente y es el tercer cultivo hortícola más valioso del mundo4. Las regiones vitivinícolas de todo el mundo se han enfrentado recientemente a intensas y frecuentes sequías y olas de calor, por ejemplo, 2009 en Australia, 2015 en California y 2019 en Francia, y las pérdidas económicas posteriores en la producción de vino han sido considerables5. Comprender cómo responde la vid al clima extremo, como sequías cada vez más severas y sostenidas, es crucial para asesorar a la industria del vino sobre qué variedades y prácticas vitivinícolas se adaptarían mejor al aumento del riesgo de sequía.

La adaptación de la viticultura al cambio climático se ha abordado primero desde una perspectiva fenológica6,7,8. Históricamente, se eligieron variedades específicas de vid para regiones específicas para que sus ciclos fenológicos coincidieran con el clima local9. Por ejemplo, Pinot Noir y Riesling, que maduran temprano, se cultivan en regiones más frías, mientras que Grenache y Mourvedre, de maduración tardía, se prefieren en climas más cálidos10. La diversidad fenológica dentro de Vitis vinifera es alta8, y se ha sugerido que aumentar la diversidad de variedades con diferente fenología podría mitigar las pérdidas de áreas agrícolas y los impactos negativos del cambio climático7. Sin embargo, la productividad de la planta depende de la disponibilidad de agua y la capacidad fotosintética11,12 y, por lo tanto, optimizar la fenología por sí sola no puede aumentar la tolerancia a la sequía en la vid.

En cuanto a la tolerancia a la sequía, la vid se destaca de los principales cultivos anuales por dos características. Primero, es un cultivo perenne que se espera que produzca durante muchas décadas. Por lo tanto, debe tolerar períodos de sequía tanto a corto como a largo plazo, es decir, ser capaz de producir anualmente evitando los umbrales de mortalidad inducidos por la sequía a lo largo de los años13. En segundo lugar, el déficit de agua puede mejorar la calidad de las bayas y del vino, especialmente en el caso de los vinos tintos, a través de aumentos en la concentración de azúcar, antocianinas y taninos14,15,16. Como resultado, los productores en las regiones donde se permite el riego tienden a restringir el agua para maximizar la producción de uvas de alta calidad y minimizar las reducciones de rendimiento. Por estas razones, una gran cantidad de trabajo sobre la fisiología de la vid se ha centrado en mejorar la eficiencia del uso del agua, en particular intentando dilucidar los mecanismos subyacentes de la regulación estomática y la limitación de la fotosíntesis17,18,19,20,21. Sin embargo, la eficiencia en el uso del agua a menudo se equipara con la resistencia a la sequía y la mejora del rendimiento de los cultivos bajo estrés22, lo cual no es el caso23.

De hecho, los enlaces agua-carbono en las plantas también se basan en un funcionamiento hidráulico eficiente que facilita el movimiento del agua desde el suelo hasta los sitios de fotosíntesis. Durante sequías prolongadas, este sistema puede verse interrumpido por la entrada de aire en las células xilemáticas conductoras de agua (cf. embolia xilemática)12, que se vuelven parcial o totalmente no funcionales. Si no se mantiene la conductividad hidráulica, se perjudica el rendimiento fotosintético y la productividad de las plantas24,25 y, en última instancia, se limita la supervivencia en condiciones de sequía severa26. Sin embargo, la hidráulica en la vid se ha descrito en solo un puñado de variedades comunes de Vitis vinifera L., por ejemplo, Cabernet Sauvignon27,28, Chardonnay29, Grenache18,30, Merlot18,31 y Syrah18,30. Actualmente se desconoce la magnitud de la variación en la vulnerabilidad a la embolia de xilema dentro y entre las especies y subespecies (variedades) de Vitis, y limita nuestra capacidad de proporcionar a los viticultores y enólogos recomendaciones sólidas para promover variedades específicas mejor adaptadas a climas más cálidos y secos. Sin embargo, este conocimiento es crítico, sea cual sea el manejo vitivinícola del agua: ya sea en viñedos tradicionales de Europa donde el 90% de la viticultura es de secano32 y evitar umbrales de falla hidráulica a través del riego no es una opción en muchas regiones, o en viñedos del Nuevo Mundo. donde el riego podría no impedir que las vides alcancen los umbrales de embolia de xilema durante el verano bajo una sequía severa18.

En este estudio, evaluamos el espectro global de vulnerabilidad a la embolia de xilema en la vid, con mediciones realizadas tanto dentro de variedades individuales durante la temporada de crecimiento como entre variedades originarias de diferentes lugares y climas. Estudiamos 30 variedades de vid (Tabla complementaria S1), que abarcan (i) variedades de Vitis vinifera de bayas negras y blancas que colectivamente representan ~ 1,9 millones de hectáreas cultivadas en todo el mundo y representan> 42% del área mundial de producción de uva para vino , (ii) variedades híbridas interespecíficas de Vitis, y (iii) portainjertos de Vitis de uso común. Posteriormente, estos análisis nos permitieron evaluar las regiones vitivinícolas mundiales con respecto a su diversidad varietal y el riesgo absoluto resultante de vulnerabilidad a la sequía. Dado que los humanos cultivan una amplia gama de variedades de vid, planteamos la hipótesis de que el rango de vulnerabilidad del xilema a la embolia en la vid sería relativamente grande y, por lo tanto, el riesgo de vulnerabilidad a la sequía variaría entre los viñedos de todo el mundo.

Encuestas previas de potenciales hídricos en viñedos mostraron que la severidad del estrés por sequía aumenta a lo largo de la temporada de crecimiento18,33. Por lo tanto, si se produce algún ajuste hidráulico en la vid para hacer frente más fácilmente a esta situación, esperaríamos una disminución estacional en la vulnerabilidad a la embolia de xilema. Para examinar esto, primero comparamos la vulnerabilidad a la embolia de xilema en tallos entre primavera y verano en cuatro variedades de Vitis vinifera, una variedad híbrida y un patrón, utilizando la técnica de centrifugación de flujo in situ equipada con un rotor de 100 cm de diámetro34. Encontramos que la vulnerabilidad del tallo a la embolia del xilema disminuyó significativamente a lo largo de la temporada en todas las variedades excepto Regent (es decir, efecto ontogénico). La diferencia en la presión del xilema que induce una embolia del 50% (cf Ψ50) entre la primavera y el verano osciló entre 0,45 MPa en Merlot y 0,88 MPa en 110R (Fig. 1, Tabla complementaria S2).

Variabilidad en la vulnerabilidad del tallo a la embolia del xilema en el transcurso de la temporada de crecimiento. Curvas de vulnerabilidad (VC) medias de primavera y verano, expresadas como porcentaje de pérdida de conductividad hidráulica (PLC, %), en cuatro variedades de Vitis vinifera (Cabernet Sauvignon, Grenache, Merlot y Syrah), una variedad híbrida (Regent) y un portainjertos (110R). Los VC de primavera y verano están coloreados en verde y rojo, respectivamente. Las bandas sombreadas representan errores estándar. Las líneas punteadas horizontales indican el umbral de embolia del 50 %, mientras que las flechas rojas de dos puntas y los valores rojos representan el cambio en Ψ50 en el transcurso de la temporada de crecimiento (es decir, efecto ontogénico). Las mediciones se realizaron en plantas de un año de edad. Consulte la Tabla complementaria S10 para conocer los tamaños de muestra, las medias ± SE y los resultados de las pruebas estadísticas.

La disminución temporal en la vulnerabilidad del tallo a la embolia del xilema se observó aún más año tras año, ya que la presión del xilema que inducía la embolia del 50 % y el 88 % (cf Ψ88) en primavera fue de 0,36 MPa y 0,56 MPa más negativa en el brote del año en curso de dos plantas Syrah de un año de edad, en comparación con sus contrapartes de un año (Tabla complementaria S3).

A continuación, probamos si los cambios estacionales en la vulnerabilidad a la embolia del xilema también ocurrían en hojas maduras, utilizando la técnica óptica no invasiva35 en plantas intactas. Primero, las mediciones en Cabernet Sauvignon mostraron que las hojas de primavera y verano eran igualmente resistentes a la embolia del xilema (Tabla complementaria S4, Figura complementaria S1). Sin embargo, parecía haber una tendencia hacia umbrales de embolia más bajos a medida que avanzaba la temporada. Independientemente de las posiciones de los ganglios de las hojas, se alcanzó un 50 % de embolia con potenciales hídricos de alrededor de -1,8 MPa en primavera y -2,0 MPa en verano, mientras que el umbral de embolia del 88 % promedió -2,2 MPa en primavera y -2,4 MPa en verano. Además, las observaciones en el campo y durante los secados experimentales29,30 han indicado que, cuando la vid está expuesta a una sequía severa, la caída de las hojas ocurre principalmente en las hojas basales formadas más temprano en la temporada en comparación con las hojas apicales. Por lo tanto, el examen de la variación de la vulnerabilidad a la embolia foliar a lo largo de la temporada se llevó a cabo en dos posiciones nodales diferentes a lo largo de los tallos. Dado que las hojas basales experimentan potenciales hídricos menos negativos que las hojas apicales, planteamos la hipótesis de que la discrepancia en el momento de la caída de las hojas resultaría de una diferencia en la vulnerabilidad a la embolia, siendo las hojas basales más vulnerables a la embolia. Las mediciones en plantas de Cabernet Sauvignon y Syrah mostraron que las hojas basales exhibieron constantemente una mayor vulnerabilidad a la embolia en comparación con las hojas apicales (Tabla complementaria S4, Figura complementaria S1). En particular, el potencial hídrico que induce un 88% de embolia fue 0,3–0,4 MPa más alto en las hojas basales que en las apicales en Cabernet Sauvignon en primavera y verano, y 0,6 MPa más alto en las hojas basales que en las apicales en Syrah en primavera. En general, el rango de valores de Ψ50 foliar obtenidos en este estudio, que van desde − 1,7 MPa hasta − 2,2 MPa en Cabernet Sauvignon y desde − 1,5 MPa hasta − 1,8 MPa en Syrah, estuvo en línea con los umbrales de embolia del 50% informados previamente en hojas en estas variedades28,30.

La dinámica estacional de la vulnerabilidad a la embolia del xilema observada en los tallos y, en menor medida, en las hojas, enfatiza la capacidad de la vid para adaptar rápidamente su sistema hidráulico a condiciones cada vez más secas durante el verano. Estos resultados respaldan los hallazgos previos de dos maneras. En primer lugar, coinciden con los que han documentado una disminución de la vulnerabilidad a la embolia foliar en Vitis vinifera cv. Tempranillo, Garnacha y Cabernet Sauvignon a medida que avanzaba el verano28,33. También se han descrito cambios similares en la vulnerabilidad a la embolia del xilema a lo largo del desarrollo de la planta en otros cultivos36 y especies leñosas37,38. En segundo lugar, coinciden con estudios que encontraron una plasticidad sustancial en la vulnerabilidad a la embolia del xilema de varias especies en respuesta a la variación inducida experimentalmente en la disponibilidad de agua24,39, luz40 y nutrientes41. Además, existe una fuerte evidencia de que, en la vid, los rasgos fisiológicos de la hoja, como el cierre de estomas y el punto de pérdida de turgencia, también muestran un alto grado de plasticidad a lo largo de la temporada de crecimiento28,31,33,42. Por lo tanto, el cambio estacional en la vulnerabilidad a la embolia del xilema se coordina con la aclimatación de otros rasgos al aumento del déficit hídrico28,33. Las características hidráulicas y fisiológicas son parte de una estrategia integrada que apunta a mantener un margen de seguridad positivo, es decir, la diferencia entre los potenciales hídricos del mediodía (Ψmin) y la aparición de embolia, para proteger el sistema hidráulico cuando los potenciales hídricos disminuyen durante el verano. El hecho de que la disminución estacional de la vulnerabilidad a la embolia del tallo se observara en plantas que se mantuvieron en un invernadero bajo condiciones de riego abundante antes de las mediciones sugiere además que se trata de una estrategia predeterminada que tiene lugar independientemente del aumento estacional de las condiciones de sequía, posiblemente en relación con el aumento de la lignificación y los cambios en las características anatómicas de la madera a lo largo del tiempo43,44.

Regent fue la única variedad en la que la disminución de la vulnerabilidad a la embolia del tallo a lo largo de la temporada no fue estadísticamente significativa. La diferencia de plasticidad estacional entre Regent y las demás vides, en particular las cuatro variedades de Vitis vinifera, podría explicarse por el hecho de que Regent es un híbrido interespecífico de Vitis procedente del cruce de Diana (Sylvaner x Müller-Thurgau) con Chambourcin, la siendo este último también un híbrido interespecífico franco-estadounidense. Por lo tanto, es posible que la respuesta plástica de vulnerabilidad a la embolia de xilema que se observa en Vitis vinifera se haya perdido durante los procesos de mejoramiento con vides silvestres americanas (p. ej., Vitis berlandieri, V. rupestris y V. riparia). Sin embargo, se necesita más investigación en este sentido, especialmente porque el patrón 110R, con antecedentes genéticos de V. berlandieri x V. rupestris, exhibió una plasticidad significativa en la vulnerabilidad a la embolia del tallo a lo largo de la temporada, y las vides americanas como V. candicans, V. labrusca y V. rupestris se encontraron igualmente resistentes a la embolia del xilema que las variedades de V. vinifera45.

Finalmente, las mediciones de la vulnerabilidad a la embolia xilemática en tallos y hojas en Cabernet Sauvignon y Syrah permitieron evaluar la hipótesis de segmentación de la vulnerabilidad hidráulica. Esta hipótesis postula que los órganos distales (p. ej., las hojas) son más vulnerables a la embolia del xilema que los órganos perennes (p. ej., los tallos) para que las plantas protejan tejidos permanentes de alta inversión46. Las comparaciones entre los órganos mostraron que, en las dos variedades, las hojas exhibieron una vulnerabilidad significativamente mayor a la embolia que los tallos. Por ejemplo, los valores de Ψ50 en las hojas se alcanzaron con potenciales hídricos entre un 21 % y un 37 % más altos en comparación con los tallos. Esto condujo a una segmentación de vulnerabilidad hidráulica positiva (HVS), independientemente de la estación y la posición de las hojas a lo largo de los tallos (Tabla complementaria S4). El HVSΨ12 varió de 0,19 MPa en Syrah en primavera a 0,47 MPa en Cabernet Sauvignon en verano, y HVSΨ50 de 0,62 MPa a 1,02 MPa (Figura complementaria S2). Como Ψ50 fue generalmente más bajo para las hojas apicales que para las basales, la segmentación de vulnerabilidad hidráulica resultante tendió a ser más pequeña en la parte superior que en la base de los tallos (Tabla complementaria S4, Figura complementaria S2). Estos resultados son consistentes con estudios previos que documentaron a través de microtomografía computarizada una mayor vulnerabilidad a la embolia en los pecíolos de las hojas de vid en comparación con los tallos27,47. La segmentación de la vulnerabilidad hidráulica parece ser una estrategia generalizada entre las variedades de vid para evitar que los órganos perennes sufran una disfunción hidráulica severa en condiciones de sequía severa.

La evaluación de la embolia de xilema inducida por la sequía a lo largo de la temporada demostró que controlar el momento estacional de las mediciones era un requisito previo para examinar el rango de variación en la vulnerabilidad de la embolia de xilema entre las especies y variedades de vid. Por lo tanto, estudiamos el espectro global de la vulnerabilidad a la embolia de la vid mediante la realización de mediciones de centrifugación de flujo in situ exclusivamente en verano. Nuestro objetivo aquí es mejorar la comprensión mecánica de las diferencias en la tolerancia a la sequía en Vitis. La vulnerabilidad a la embolia del xilema en los tallos se comparó en 220 plantas de 30 genotipos de Vitis, incluidas 22 variedades de Vitis vinifera de diferentes subespecies (proles) y orígenes geográficos, cinco variedades híbridas y tres portainjertos. En el contexto actual de adaptación de la viticultura al cambio climático, el objetivo era doble: ampliar nuestra capacidad para informar sobre la elección óptima del material vegetal para un paisaje vitivinícola determinado y mejorar la selección de características clave vinculadas al mantenimiento del rendimiento de la vid y la supervivencia bajo estrés por sequía. eso sería de gran interés en los enfoques de fenotipado y mejoramiento. Además, los estudios han observado diferencias entre variedades en el cierre estomático y las tasas de transpiración cuando las vides se someten a sequía30,33. Si la coordinación entre la vulnerabilidad a la embolia y los rasgos fisiológicos que se observó a lo largo de la temporada para una variedad determinada también es cierta entre los genotipos, esperaríamos diferencias significativas en la vulnerabilidad a la embolia entre las variedades de vid cultivadas en las mismas condiciones ('jardín común'48).

Descubrimos que la vulnerabilidad del tallo a la embolia del xilema en el verano varió significativamente entre las 30 variedades de vid examinadas. La presión del xilema que induce una embolia del 12 %, 50 % y 88 % osciló entre - 0,4 y - 2,7 MPa, - 1,8 y - 3,4 MPa y - 2,9 y - 5,0 MPa, respectivamente (Fig. 2a, Figura complementaria S3; consulte también la Figura complementaria Tabla S5 para medias por variedad). Este patrón estuvo notablemente impulsado por una diferencia significativa entre los tipos de variedades (híbridos interespecíficos vs. portainjertos vs. variedades de Vitis vinifera). Las variedades híbridas mostraron la mayor vulnerabilidad media a la embolia del xilema, ya que Floreal, Vidoc y Voltis se ubicaron entre las cuatro variedades más vulnerables (Fig. 2a). Por el contrario, el inicio de la embolia (cf Ψ12) en portainjertos y variedades de Vitis vinifera se alcanzó con una presión de xilema casi dos veces más negativa (Fig. 2b, Tabla complementaria S6). Los portainjertos mostraron además un aumento significativo del 17 % al 33 % en Ψ50 (es decir, valores más negativos) y un aumento del 30 % en Ψ88 en comparación con Vitis vinifera y las variedades híbridas (Tabla complementaria S6).

Variabilidad en la vulnerabilidad del tallo a la embolia del xilema entre las variedades de vid. (a) Rango de Ψ50 (%) para las 30 variedades de vid examinadas. Las barras y los errores representan medias ± errores estándar. Las letras se refieren a los resultados de las pruebas post-hoc. Letras diferentes indican diferencias significativas entre variedades. Consulte la Tabla complementaria S1 para conocer las medias ± SE. (b) Curvas de vulnerabilidad media (VC), expresadas como porcentaje de pérdida de conductividad hidráulica (PLC, %), de los tipos de variedades de vid. n = 22, 5 y 3 para variedades de Vitis vinifera (Vv), variedades híbridas interespecíficas y portainjertos de Vitis, respectivamente. Las bandas sombreadas representan desviaciones estándar. ( c ) Curvas de vulnerabilidad media (VC) para la subespecie Vitis vinifera (Vv). n = 12, 7 y 3 para Vitis vinifera subsp. (proles) occidentalis, orientalis y pontica, respectivamente. Las bandas sombreadas representan errores estándar. Todas las mediciones se realizaron en verano.

La variación en la resistencia a la embolia entre las variedades se observó además con un análisis de agrupamiento jerárquico realizado a partir de los valores Ψ12/Ψ50/Ψ88 y que distinguió cuatro clases de vulnerabilidad a la embolia del xilema (Fig. 3). Los tres portainjertos (110R, RGM y SO4) se encontraban en la clase de baja vulnerabilidad a la embolia, mientras que tres de las cinco variedades híbridas (Floreal, Vidoc y Voltis) pertenecían a la clase de alta vulnerabilidad a la embolia. La pendiente (S) de las curvas de vulnerabilidad difería tanto entre las 30 variedades (Fig. S3 complementaria) como entre los tipos de variedades (Fig. 2b). Fue el más pronunciado en las variedades de Vitis vinifera (Tabla complementaria S6), lo que significa que la propagación de la embolia a través de la red de xilema es más rápida que en las variedades híbridas y los portainjertos. No hubo diferencia en los valores de S entre variedades híbridas y portainjertos.

Análisis de agrupamiento jerárquico de las 30 variedades de vid evaluadas en función de los valores varietales Ψ12, Ψ50 y Ψ88. La escala de color del mapa de calor representa los valores de rasgo normalizados de puntuación Z (puntuación Z = (valor observado-valor medio)/desviación estándar), que van desde el rojo para valores altos (menos negativos) de Ψ12/Ψ50/Ψ88 hasta el verde para valores bajos (más negativos). Las variedades de Vitis se organizaron en cuatro grupos de vulnerabilidad a la embolia de xilema: baja (rectángulo verde oscuro), baja a media (rectángulo verde claro), media a alta (rectángulo naranja), alta (rectángulo rojo).

A continuación, examinamos si la vulnerabilidad a la embolia variaba específicamente dentro de Vitis vinifera. Los análisis destacaron una variabilidad intraespecífica significativa, con variedades distribuidas a lo largo de un rango de Ψ12 de 2 MPa y un rango de 1.3 MPa para Ψ50 y Ψ88 (Fig. 2a, Fig. S3 complementaria). Este patrón fue impulsado en parte por Sultanine (también conocido como Thompson Seedless), que exhibió la menor presión de xilema negativa que indujo 12%, 50% y 88% de embolia (Tabla complementaria S5). Por ejemplo, Sultanine tenía un Ψ12 tres veces mayor y un Ψ50 ~ 40 % más alto que el Pinot noir (Ψ12 = − 0,9 frente a − 2,7 MPa y Ψ50 = − 1,9 frente a − 3,3 MPa). Otras variedades vulnerables con Ψ12 y Ψ50 menos negativos incluyeron Cabernet franc, Chardonnay, Cinsaut, Clairette y Ugni blanc (Figs. 3 y 4). Por el contrario, Cabernet Sauvignon, Merlot, Pinot noir y Syrah mostraron una alta resistencia a la embolia del xilema al mostrar constantemente Ψ12 y Ψ50 significativamente más bajos.

Curvas medias de vulnerabilidad (VCs) de las variedades de Vitis vinifera más vulnerables y resistentes respecto al verano Ψ12 y Ψ50. Los VC se expresan como porcentaje de pérdida de conductividad hidráulica (PLC, %). Las variedades vulnerables y resistentes son de color naranja y violeta, respectivamente. Las bandas sombreadas representan errores estándar. Las líneas punteadas horizontales indican el umbral de embolia del 50 %. Todas las mediciones se realizaron en verano.

También se observaron diferencias en la vulnerabilidad a la embolia del xilema dentro de Vitis vinifera con respecto a las subespecies (proles), el origen geográfico y el color de la piel de las bayas. Los umbrales de 12 %, 50 % y 88 % de la embolia a través de Vitis vinifera subsp. (proles) occidentalis, orientalis y pontica se distribuyeron a lo largo de un rango de 0.2 a 0.4 MPa (Tabla complementaria S7). Proles orientalis exhibió significativamente menos Ψ12 y Ψ50 negativos, mientras que proles occidentalis mostró el Ψ88 más bajo (Fig. 2c). Con respecto a los orígenes geográficos de las variedades, no hubo diferencia en Ψ12 entre los cuatro grupos geográficos (Tabla complementaria S8). Sin embargo, las variedades de la Península Ibérica y de Europa Occidental y Central exhibieron significativamente valores de Ψ50 y Ψ88 que fueron 0.4–0.5 MPa más bajos en comparación con las variedades de los Balcanes. El Ψ88 de las variedades de la Península Ibérica también fue significativamente menor que el de las variedades de la región del Mediterráneo Oriental y el Cáucaso. Finalmente, aunque las variedades de bayas blancas y negras no difirieron en Ψ12, las variedades de bayas blancas fueron ligeramente más vulnerables a la embolia del xilema que las variedades de bayas negras con respecto a Ψ50 y Ψ88 (Tabla complementaria S9). Los umbrales de embolia del 50 % y 88 % en las variedades de bayas blancas se alcanzaron significativamente con una presión de xilema 0,2 MPa mayor que en las variedades de bayas negras.

El examen del espectro de vulnerabilidad a la embolia en las variedades de vid generó varias observaciones que contribuyen a la adaptación de la viticultura en climas más cálidos y secos. Es importante señalar que la vulnerabilidad a la embolia de una determinada variedad parece ser similar independientemente del tipo de material medido, es decir, esquejes enraizados o vástagos injertados18. Primero, nuestros resultados destacaron que la vid puede soportar niveles significativos de déficit de agua antes de que ocurra la embolia (promedio Ψ12 = − 1.8 MPa en Vitis vinifera). Esto está de acuerdo con estudios recientes basados ​​en técnicas de imagen27,29,30,49 que informan que la vid es más resistente a la embolia de xilema de lo que se sugirió inicialmente (Ψ50 > − 1 MPa)50,51. Esta estrategia es significativa de dos maneras: muchos viñedos en todo el mundo están ubicados en regiones áridas y semiáridas caracterizadas por estrés por sequía frecuente52, e incluso regadas durante la temporada de crecimiento, el sistema hidráulico de la vid permanece bajo tensión18,29,53, lo que hace que la embolia reparación muy improbable27. En segundo lugar, la comparación de nuestro conjunto de datos con los potenciales hídricos del mediodía (Ψmin) monitoreados en viñedos durante experimentos de secano indicó que las variedades de vid apenas alcanzan los potenciales hídricos asociados con umbrales críticos de embolia xilemática en órganos perennes. Este es particularmente el caso de la comúnmente estudiada Vitis vinifera cv. Cabernet Sauvignon, para los cuales los Ψmin reportados en viñedos no fueron inferiores a −1,6 MPa28,53,54 mientras que la aparición de embolia (cf Ψ12) en tallo se encontró en −2,2 MPa. Otros casos incluyen Vitis vinifera cv. Merlot, cuyo tallo Ψ12 de − 1,8 MPa es menor que Ψmin de − 1,5 MPa medido en Israel durante las temporadas 2011–201255, y Vitis vinifera cv. Tempranillo, cuyo tallo Ψ12 = − 1,9 MPa es inferior a Ψmin de − 1,4 MPa monitoreado en España durante las temporadas 2000-200456. Este resultado respalda observaciones previas de que la vid tiende a operar dentro de un margen seguro de potenciales hídricos donde la embolia es rara18. Esto es posible porque durante la sequía la vid adapta continuamente su funcionamiento para evitar fallas hidráulicas, especialmente a través del cierre estomático que limita la pérdida de agua28,30. En otras palabras, la vid tiene como objetivo asegurar el suministro continuo de agua, incluso si es a expensas de la asimilación de carbono y, por lo tanto, del rendimiento y la calidad de la uva. Sin embargo, la escasez de registros plurianuales de Ψmin en condiciones de campo para la mayoría de las variedades dificulta la extrapolación de esta estrategia a todos los taxones de Vitis vinifera. Esta información sería especialmente necesaria para variedades como Chardonnay y Sauvignon Blanc, que muestran una mayor vulnerabilidad a la embolia que Cabernet Sauvignon y Merlot, aunque se cultivan abundantemente en regiones como Australia y Sudáfrica, donde los recursos de agua dulce para la agricultura son escasos57.

En tercer lugar, se encontró que las variedades de Vitis vinifera varían en Ψ12 y Ψ50 en 2,0 MPa y 1,3 MPa, respectivamente, con coeficientes de variación intraespecíficos (CVintra) correspondientes de 25,8 % y 10,3 %. Vitis vinifera exhibió una alta variabilidad intraespecífica en la vulnerabilidad a la embolia en comparación con lo que generalmente se ha informado en otras especies, siempre que las procedencias o las poblaciones crecieran de manera similar en un entorno común. Por ejemplo, CVintra del tallo Ψ50 varió entre 0,7 % en Pinus pinaster58, 4,12 % en Fagus sylvatica59 y 7,6 % en Quercus douglasii60, mientras que la variación en Ψ50 entre los cultivares de Helianthus annuus y Juglans regia fue < 0,2 MPa61,62. Este resultado es particularmente sorprendente considerando la historia de la domesticación de la vid y la acción combinada de migración, selección y mezcla en la configuración de la estructura genética de Vitis vinifera63. Los seres humanos han seleccionado rasgos que mejoran la productividad, el tamaño de la baya, el contenido de azúcar y acidez64, y no está claro en qué medida, deliberadamente o no, han seleccionado rasgos hidráulicos relacionados con la resistencia a la sequía. Alternativamente, surgieron variaciones significativas tanto dentro como entre subespecies (proles) y grupos geográficos. Por lo tanto, es posible que la selección divergente haya actuado como otra fuerza que mejora la diferenciación genética en la vulnerabilidad a la embolia entre las variedades.

También encontramos que las variedades híbridas interespecíficas que son resistentes a los mildiu eran significativamente más vulnerables a la embolia del xilema que las variedades de Vitis vinifera. Este es notablemente el caso de Floreal, Vidoc y Voltis, que en conjunto mostraron un Ψ12 (− 0,68 MPa) tres veces menos negativo y un Ψ50 (− 1,97 MPa) reducido en un tercio en comparación con el Ψ12 medio y el Ψ50 de Vitis vinifera. Este resultado es preocupante por dos razones. A la luz del monitoreo a largo plazo de los potenciales hídricos en los viñedos que muestra que Ψmin comúnmente cae por debajo de -1 MPa durante la temporada de crecimiento18, nuestro hallazgo sugiere que las variedades híbridas serían propensas a fallas hidráulicas sustanciales de manera regular durante el verano. Además, considerando que en la vid, como en las plantas en general, los estomas se cierran antes del inicio de la embolia para operar dentro de un margen de seguridad hidráulica positivo28,30, la alta vulnerabilidad de estas variedades híbridas sugiere que también pueden tener una regulación estomática más limitante, capacidades fotosintéticas , y por lo tanto la productividad, bajo sequía. Claramente, se requieren más investigaciones con respecto a su funcionamiento fisiológico. En general, la mayor vulnerabilidad a la embolia de las variedades híbridas representa una evidencia sorprendente de que los enfoques de mejoramiento dedicados a la resistencia a patógenos y/o el mantenimiento del rendimiento bajo estrés abiótico deben tener en cuenta activamente los rasgos hidráulicos asociados con la resistencia a fallas hidráulicas bajo condiciones de sequía.

Finalmente, las propiedades hidráulicas de las células conductoras de agua dependen en gran medida de las características anatómicas de la madera12,45,65. Por lo tanto, probamos si las diferencias en la vulnerabilidad a la embolia del xilema entre las variedades de vid estaban relacionadas con la discrepancia en la anatomía del xilema, y ​​llevamos a cabo observaciones de trozos de tallo recolectados en 19 Vitis vinifera y variedades híbridas durante campañas de medición de centrifugación. Las variedades de vid mostraron características anatómicas de xilema similares, como lo ilustra la densidad de vasos comparable (Tabla complementaria S10, Figura complementaria S4a). Tampoco hubo una gran diferencia entre los tipos de variedades, ya que las variedades de Vitis vinifera tenían un área media de xilema, un diámetro de vasos y una densidad de vasos similares a las variedades híbridas (Tabla complementaria S11, Figuras complementarias S4a y S5). En todas las variedades, la densidad de los vasos se correlacionó negativa y significativamente con el diámetro hidráulico ponderado (df = 1, 30, F = − 4,45, P = 0,0001), con una densidad muy baja de vasos de más de 100 µm (Fig. S4 complementaria). No hubo una correlación significativa entre los rasgos anatómicos hidráulicos y del xilema (Tabla complementaria S12, Figura complementaria S4b). Solo Ψ50 y Ψ88 se correlacionaron marginalmente con la conductividad hidráulica específica teórica (kth), ya que las variedades que exhibieron una menor vulnerabilidad a la embolia del xilema mostraron un kth más bajo. En general, nuestros resultados revelaron que las variedades de vid diferían poco con respecto a los rasgos anatómicos del xilema examinados. En la literatura, se han observado diferencias entre algunas variedades66,67,68, pero los datos histológicos sugieren que la variación en la anatomía del xilema probablemente depende de qué variedades y rasgos anatómicos se evalúan68. La falta de correlación entre la vulnerabilidad a la embolia del xilema y los rasgos anatómicos del xilema medidos respalda aún más las observaciones de que el equilibrio entre el tamaño del vaso y la vulnerabilidad a la embolia es complejo e involucra múltiples características anatómicas, mecánicas y químicas del xilema69,70,71. Queda por entender cómo estas características se integran dentro de una única estrategia de resistencia a la sequía en la vid.

Se espera que el cambio climático intensifique los períodos de sequía en todo el mundo, lo que representa una grave amenaza para la producción mundial de vino, ya que la gran mayoría de las regiones vitivinícolas tradicionales ya se encuentran en zonas templadas y mediterráneas con veranos cálidos y secos. Sin embargo, en línea con la escasez de datos sobre la vulnerabilidad a la embolia del xilema en la vid, aún no se han caracterizado los riesgos de vulnerabilidad a la sequía (en un sentido absoluto) a mayor resolución espacial en las regiones vitivinícolas. Para examinar esto, el conjunto de datos de vulnerabilidad de embolia varietal se combinó con una base de datos de áreas productoras de uva de vino regionales y nacionales por variedad72 (Datos complementarios S1, Figura complementaria S6a, b para ejemplos en Francia y Nueva Zelanda). Aquí, el riesgo regional de vulnerabilidad a la sequía se examinó voluntariamente en un escenario sin riego (cultivo de secano), porque (i) la mayoría de los viñedos en Europa son de secano, y (i) el riego, que se vuelve cada vez más necesario en las regiones más cálidas del mundo. , simplemente aumentará la competencia por los recursos de agua dulce, lo que hará que la búsqueda de variedades mejor adaptadas a un clima más seco sea aún más relevante. Calculamos el área de carga de cada grupo de vulnerabilidad de embolia por región vinícola y país (Fig. S6c,d complementaria para ejemplos en Francia y Nueva Zelanda), y estimamos un índice de riesgo de vulnerabilidad a la sequía a gran escala para cada región para la cual la cobertura varietal de nuestro conjunto de datos representó al menos el 40% del área de producción de uva de vino regional o nacional (Datos complementarios S2). Por lo tanto, el índice de riesgo regional de vulnerabilidad a la sequía se informó para un total de 329 regiones productoras de vino que abarcan 37 países de todo el mundo, que en conjunto representan el 52% de las regiones productoras de vino del mundo.

El índice de riesgo varió entre 5 y 65 pero osciló entre 20 y 40 para el 56% de las regiones (fig. 5). Las regiones con menor índice de riesgo, como Lavalleja (Uruguay), Humahuaca (Argentina), Ile de France (Francia) y Uri (Suiza), correspondían a áreas que estaban cubiertas casi exclusivamente por las variedades más resistentes a la embolia (cf. Cabernet Sauvignon , Merlot y Pinot noir). Por el contrario, Marlborough (Nueva Zelanda), Poitou–Charentes (Francia), Languiñeo (Argentina) y Sonora (México) mostraron el mayor riesgo de vulnerabilidad a la sequía, ya que en su mayoría cultivan variedades con la mayor vulnerabilidad a la embolia. De hecho, Sultanine acapara el 72% de la zona de crianza en Sonora, Sauvignon blanc el 78% en Marlborough, Ugni blanc el 85% en Poitou–Charentes y Chardonnay el 100% en Languiñeo. India a nivel mundial también mostró un índice alto ya que ~ 40% del área de producción del país está cubierta por Sultanine.

Índice de riesgo regional de vulnerabilidad a la sequía. El índice se presenta para regiones y países donde las variedades de Vitis incluidas en este estudio cubren acumulativamente ≥ 40% del área de producción de uvas para vino (ver también Datos complementarios S2).

En términos más generales, dos observaciones principales se destacaron de estos análisis. En primer lugar, el riesgo de vulnerabilidad a la sequía a escala regional varía independientemente del número de variedades de vid cultivadas (r2 de Pearson < 0,1, P > 0,5). En otras palabras, las regiones que tienen un menor riesgo de vulnerabilidad a la sequía a gran escala no son necesariamente las que tienen el mayor número de variedades. Esto ilustra que, desde un punto de vista fisiológico, la vulnerabilidad a la embolia de variedades específicas importa más que la diversidad de variedades cultivadas regionalmente. Este resultado suaviza las conclusiones de estudios recientes que han abogado por el uso de la diversidad fenológica para mitigar los efectos negativos del cambio climático en la producción de vino7,8. Una evaluación exhaustiva de las posibles vías para adaptar la viticultura a condiciones más cálidas y secas ciertamente debería tener en cuenta la variación entre variedades en los rasgos hidráulicos relacionados con la resistencia a la sequía45. Esto sería particularmente necesario en el contexto de la expansión hacia el norte de las regiones vitivinícolas como en Inglaterra, donde la elección de los materiales se ha basado en hacer coincidir la fenología de la variedad con el clima local8. En segundo lugar, el índice de riesgo regional de vulnerabilidad a la sequía varía independientemente del clima y muestra una heterogeneidad espacial en todo el mundo. Las regiones que presentan un mayor índice de riesgo de vulnerabilidad a la sequía no son necesariamente las de zonas áridas y semiáridas. Por ejemplo, Rheingau en Alemania, el País Vasco español y Peel en Australia exhiben índices de riesgo similares a pesar de estar ubicados en zonas continentales, oceánicas y mediterráneas, respectivamente. En otras palabras, los viticultores han producido vino de acuerdo con las características de la variedad, independientemente de la resistencia a la embolia del xilema (por ejemplo, el momento de la madurez). Este resultado indica que ninguna región vitivinícola tradicional es inmune a los impactos del cambio climático en cuanto al riesgo de embolia xilemática durante sequías prolongadas. Sin embargo, aunque la mayoría de las áreas productoras de vid han experimentado un calentamiento sustancial durante las últimas décadas73, los patrones de aumento de las temperaturas varían según la latitud y la estación74. En consecuencia, dado que, en última instancia, la falla hidráulica resulta de la relación entre los potenciales hídricos mínimos medidos en el campo y la vulnerabilidad innata de las variedades cultivadas allí, hasta qué punto las regiones difieren en vulnerabilidad a la sequía en un sentido más general sigue siendo una pregunta abierta.

Grapevine muestra una gran capacidad para adaptarse rápidamente al aumento del estrés por sequía durante el verano al fortalecer la resistencia de la vía de transporte de agua a fallas hidráulicas. Las comparaciones intraespecíficas destacaron además que las variedades de Vitis vinifera muestran una variabilidad significativa en la vulnerabilidad a la embolia de xilema. Dado que las plantas de vid tienen como objetivo proteger la integridad de la vía de transporte de agua cerrando los estomas antes de que se produzca la embolia en los tallos, este hallazgo sugiere que los genotipos que son inherentemente más vulnerables a la embolia que otros también pueden mostrar un cierre estomático más temprano, lo que reduce las tasas de intercambio de gases y la productividad. bajo condiciones más estresantes. Además, las regiones productoras de vino que tienen pocas variedades con alta vulnerabilidad a la embolia podrían correr un riesgo particular de sufrir fallas hidráulicas a gran escala en los viñedos en períodos de sequía sostenidos, independientemente de las condiciones ambientales de las regiones y las estrategias de gestión del agua. Este estudio destaca la importancia de tener en cuenta los rasgos hidráulicos relacionados con la resistencia a la sequía de las plantas para recomendar variedades de vid adaptadas al clima local y mejorar la idoneidad de la viticultura en el contexto del cambio climático.

Todas las plantas utilizadas fueron esquejes enraizados de Vitis que se colocaron durante el período de estudio 2015-2018 bajo el mismo invernadero, ubicado en el centro de investigación Nouvelle-Aquitaine Bordeaux del Instituto Nacional de Investigación para la Agricultura, la Alimentación y el Medio Ambiente (INRAE), Francia (44 ° 47′23.8′′ N, 0°34′39.3″ O). Los esquejes se prepararon a partir de cañas latentes que se recolectaron en viñedos del centro de investigación (Tabla complementaria S1). Se cultivaron en macetas de 7 L llenas con 1 kg de grava y 5,5 kg de sustrato comercial para macetas (70 % de sustrato hortícola y 30 % de arena), y se mantuvieron bien regadas hasta las mediciones. Se irrigaron por goteo con una solución nutritiva (NH4H2PO4 0,1 mM, NH4NO3 0,187 mM, KNO3 0,255 mM, MgSO4 0,025 mM, Fe 0,002 mM y oligoelementos [B, Zn, Mn, Cu y Mo]) para prevenir cualquier deficiencia mineral durante el desarrollo de la planta. La superficie de cada maceta se cubrió con arpillera para evitar la pérdida de agua por evaporación del suelo.

Las mediciones se realizaron en 240 plantas de 30 genotipos de Vitis (Tabla complementaria S1), que abarcan (i) 22 variedades de Vitis vinifera L.; (ii) cinco variedades híbridas interespecíficas (Artaban, Floreal, Regent, Vidoc y Voltis) caracterizadas por una resistencia poligénica a mildiú polvoriento y velloso75, y (iii) tres portainjertos Vitis de uso común (Richter 110 (110R; V. berlandieri x V. rupestris), Riparia 'Gloire de Montpellier' (RGM; V. riparia) y Selektion Oppenheim 4 (SO4; V. berlandieri x V. riparia)). Las 22 variedades de Vitis vinifera, incluidas 11 variedades de bayas negras y 11 de bayas blancas, abarcaban tres subespecies de Vitis vinifera (12 Vitis vinifera subsp. (proles) occidentalis, siete subsp. (proles) orientalis y tres subsp. (proles) pontica ) y cuatro grupos geográficos (dos variedades de los Balcanes, tres del Mediterráneo Oriental y el Cáucaso, dos de la Península Ibérica y 15 de Europa Occidental y Central)76,77. Con ~ 1,9 millones de hectáreas cultivadas, representaron > 42 % del área mundial de producción de uvas para vino (datos de https://www.adelaide.edu.au/press/titles/winegrapes). El estudio incluyó en particular nueve de las 10 mejores variedades de uva para vino, a saber, Cabernet Sauvignon, Merlot, Tempranillo, Chardonnay, Syrah, Grenache, Sauvignon blanc, Ugni blanc y Pinot noir.

Técnica de centrifugación de flujo in situ (MEGA-CAVITRON).

La vulnerabilidad del tallo a la embolia del xilema se evaluó utilizando 220 plantas. La variabilidad entre especies y variedades se caracterizó midiendo 176 plantas de un año en septiembre y principios de octubre después del endurecimiento de los brotes (ver 'verano' en todo el manuscrito; Tabla complementaria S2). La variabilidad dentro de la variedad se aclaró de dos maneras: (i) dentro de una sola temporada de crecimiento para seis variedades, usando 39 plantas adicionales de un año que se midieron en julio antes del endurecimiento de los brotes (cf 'primavera'); y (ii) a través de las estaciones en Syrah, realizando mediciones adicionales en la primavera del año siguiente en brotes del año en curso de cinco plantas de dos años provenientes de la misma cohorte inicial. Las campañas de detección se distribuyeron a lo largo de las temporadas de cultivo (de 2015 a 2018), con el 90 % de las variedades medidas durante una sola temporada. No hubo variabilidad en la resistencia a la embolia de xilema entre años para las variedades medidas durante múltiples temporadas (P > 0,05 en todos los casos) y, por lo tanto, confiamos en que las comparaciones entre las variedades reportadas en este estudio son precisas.

Las mediciones se realizaron utilizando la técnica Cavitron34 en la plataforma de fenotipado de alto rendimiento para caracteres hidráulicos (Caviplace, plataforma Phenobois, Universidad de Burdeos, Pessac, Francia). Se realizaron utilizando un rotor de 100 cm de diámetro (DG-MECA, Gradignan, Francia) que ha permitido la determinación de la resistencia a la embolia sin artefactos en especies de vasos largos para los que se ha utilizado rotor estándar (rotor de 27 cm) y grande (42 cm). -cm de largo) Los cavitrones demostraron no tener éxito en la determinación de la conductividad hidráulica máxima del vástago18,37. Las plantas se trajeron del invernadero al laboratorio temprano en la mañana de cada día de medición, completamente acondicionadas con bolsas de plástico para evitar la pérdida de agua por transpiración y las altas tensiones del xilema que podrían inducir una embolia xilemática artificial. Luego, los tallos principales se mantuvieron en agua para relajarse durante ca. 1 h antes de las mediciones, cuando se cortaron bajo el agua a una longitud estándar de 1 m. Se utilizó una solución de agua ultrapura y desionizada que contenía 10 mM de KCl y 1 mM de CaCl2 como solución iónica de referencia, mientras que la velocidad de rotación de la centrífuga se fijó inicialmente para inducir una presión en el xilema de -0,8 MPa antes de aumentar gradualmente hasta reducir la presión en el xilema en -0,5 MPa. Las conductividades hidráulicas a cada velocidad de rotación (ki, kg m−1 s−1 MPa−1) se midieron utilizando el software Cavisoft (v. 5.2, Universidad de Burdeos). El porcentaje de pérdida de conductividad hidráulica (PLC) se determinó en cada presión de la siguiente manera:

donde kmax representa la conductividad hidráulica máxima medida en la primera presión xilemática inducida (es decir, − 0,8 MPa).

La intravariabilidad en la vulnerabilidad de las hojas a la embolia se caracterizó mediante el estudio de los patrones de embolia del xilema en hojas basales y apicales durante la primavera y el verano de 2019. Se utilizaron ocho y seis plantas de Cabernet Sauvignon de un año en primavera y verano, respectivamente. Se realizaron mediciones adicionales en primavera usando seis plantas de Syrah de un año. Las plantas que se dejaron sin podar no difirieron en diámetro de tallo ni en altura entre estaciones (8,8 ± 0,2 mm vs 8,5 ± 0,6 mm de largo y 256,6 ± 8,6 cm vs 265,1 ± 20,8 cm de alto en primavera y verano, respectivamente) . También tuvieron el mismo número de hojas (96 ± 5 vs 87 ± 10 hojas en primavera y verano, respectivamente). Se tomaron hojas basales y apicales de los nodos 8-14 y 80-90, respectivamente.

Todas las plantas se mantuvieron bien hidratadas antes de las mediciones y se llevaron del invernadero al laboratorio temprano en la mañana de cada día de medición para evitar la pérdida de agua por transpiración. Las bolsas de plástico que cubrían las plantas se retiraron una vez que se instalaron las hojas escaneadas y los psicrómetros de tallo (ver más abajo). La visualización del inicio y la acumulación de embolia en las hojas se llevó a cabo utilizando la técnica óptica35 (consulte también http://www.opensourceov.org para obtener instrucciones detalladas). En cada individuo, una hoja basal madura y una hoja apical madura, que todavía estaban unidas a la vid madre, se colocaron en dos escáneres diferentes (Perfection V800 Photo, EPSON, Suwa, Japón) ubicados en un cuarto oscuro con condiciones controladas a 26 °C y 50% de humedad. Se fijaron con un vidrio transparente y cinta adhesiva para evitar al máximo el encogimiento de las hojas durante la desecación de la planta. La ampliación del escaneo se configuró con el software del escáner Epson para brindar una resolución suficiente de la nervadura central y otras venas de orden. Se seleccionaron los siguientes ajustes: película (con guía de área de película) como tipo de documento, película positiva en color como origen del documento, escala de grises de 8 bits como tipo de imagen y una resolución de 2400 ppp. El brillo y los contrastes, así como el área escaneada de la hoja, se ajustaron para optimizar la visualización de los eventos de embolia y proporcionar imágenes que no superen los 9 Mb cada una. Cada hoja se escaneó automáticamente cada cinco minutos con el software de automatización AutoIt hasta que las células del mesófilo cambiaron de verde a marrón, lo que indicaba la muerte celular. Se observó deshidratación completa de la planta en primavera y verano después de ca. 80 h y 130 h de escaneo, respectivamente.

Los potenciales hídricos del tallo (Ψtallo) se registraron continuamente durante la deshidratación de la planta usando psicrómetros de tallo (ICT International, Armidale, NSW, Australia). Primero examinamos la homogeneidad en el potencial hídrico a lo largo del tallo de la planta instalando en dos plantas dos psicrómetros que estaban ubicados debajo de la base y la parte superior de las hojas escaneadas, respectivamente. Como había una buena concordancia en el potencial hídrico entre la base del tallo y la parte superior (Figura complementaria S7a), luego se usó un psicrómetro por planta para las otras vides y se instaló a la mitad del tallo principal. Los valores de Ψstem se registraron automáticamente cada 30 min. La precisión de las lecturas del psicrómetro se validaba regularmente mediante mediciones con bombas de presión (DG-MECA, Gradignan, Francia), utilizando hojas adyacentes que habían sido cubiertas durante al menos dos horas con papel de aluminio y envueltas en una bolsa de plástico (Figura complementaria S7b ).

Al finalizar, las pilas de imágenes capturadas, que comprendían entre 1400 y 2200 escaneos, se analizaron con el software ImageJ78 para revelar eventos de embolia (es decir, entrada de aire en los vasos del xilema de la hoja), que correspondían a cambios rápidos en la transmisión de luz a través de las venas de la hoja ( consulte https://www.opensourceov.org/ para obtener una descripción detallada del proceso de análisis). Brevemente, se usó un método de sustracción de imágenes para enfatizar los cambios en la transmisión de luz entre imágenes sucesivas de una pila de imágenes dada. Luego, la nueva pila de imágenes sustraídas se umbralizó para revelar eventos de embolia, que aparecían como píxeles blancos sobre un fondo oscuro, antes de usar la función 'Analizar partículas' para filtrar el ruido, correspondiente a pequeños cambios pequeños cambios aleatorios en el contraste de píxeles en comparación con grandes , embolismo estructurado eventos35, y cuenta automáticamente el número de píxeles embolizados observados en las venas de las hojas. Todos los píxeles embolizados registrados durante la deshidratación de la planta se sumaron para determinar una acumulación de embolia basada en el tiempo. Luego, estos datos se combinaron con la línea de tiempo del potencial hídrico para determinar el potencial hídrico del tallo asociado con cada evento de embolia. Se determinó una curva de vulnerabilidad óptica representando la acumulación de píxeles embolizados en función de Ψleaf (ver la siguiente sección).

Curvas de vulnerabilidad, correspondientes al porcentaje de pérdida de conductividad hidráulica (PLC, %) en función de la presión del xilema (para la técnica de centrifugación) o porcentaje de píxeles embolizados (PEP, %) en función del potencial hídrico del tallo (para la técnica de vulnerabilidad óptica ), se ajustaron mediante el procedimiento NLIN en SAS 9.4 (SAS, Cary, NC, EE. UU.) con base en la siguiente ecuación79:

donde Ψ50 (MPa) es la presión del xilema/potencial hídrico que induce una pérdida del 50 % de la conductividad hidráulica y S (% MPa-1) es la pendiente de la curva de vulnerabilidad en el punto de inflexión. Las presiones de xilema/potenciales de agua que inducen una pérdida de conductividad hidráulica del 12 % (Ψ12) y del 88 % (Ψ88) se calcularon de la siguiente manera: Ψ12 = 50/S + Ψ50 y Ψ88 = -50/S + Ψ50. Se obtuvo una curva de vulnerabilidad por planta tanto en mediciones centrífugas como ópticas. En otras palabras, se ajustó el modelo de Pammenter en cada curva de vulnerabilidad para obtener valores de Ψ50 y pendiente por hoja y/o individuo, y posteriormente un valor promedio por ubicación de hoja, variedad y época de Vitis.

Se comparó la vulnerabilidad a la embolia xilemática entre hojas y tallos en Cabernet Sauvignon y Syrah calculando las diferencias entre órganos en los potenciales hídricos que inducen 12% y 50% de embolia. Esto se hizo tanto en primavera como en verano y para las hojas tanto basales como apicales de cada planta medido con la técnica OV, utilizando el tallo medio Ψ12 y Ψ50 por variedad y estación de las mediciones de la técnica de flujo centrífugo. Los términos resultantes, respectivamente denominados HVSΨ12 y HVSΨ50, pretendían reflejar hasta qué punto las hojas actúan como fusibles hidráulicos para proteger los órganos perennes (es decir, los tallos) durante sequías prolongadas.

Las observaciones anatómicas del xilema se llevaron a cabo en 19 variedades (15 Vitis vinifera y las cuatro variedades híbridas; Tabla complementaria S10) a partir de piezas de tallo que se recolectaron durante la campaña de medición de centrifugación del verano de 2018. Se tomaron muestras de piezas de tallo en medio de la 1-m ramas centrifugadas (n = 50), y colocadas en alcohol etílico al 80%. Se realizaron cortes transversales de tallo (50 µm de espesor, sin corteza) con un micrótomo GSL180, se tiñeron con una solución de safranina O al 1 % (96 % de alcohol etílico), se enjuagaron dos veces en alcohol etílico al 100 % y se transfirieron en xileno. A continuación, los cortes se montaron entre el portaobjetos y el cubreobjetos en resina (Histolaque LMR, Labo-Moderne, Gennevilliers, Francia). Se obtuvieron micrografías de alta resolución (~ 500 nm/píxel) en el Bordeaux Imaging Center (miembro de la infraestructura nacional France Bio-Imaging, ANR-10-INBS-04) utilizando un NANOZOOMER 2.0HT (Hamamatsu Photonics, ciudad de Hamamatsu, Japón). ) en modo de campo claro. Las áreas de los vasos del xilema se midieron en el área total de cada sección transversal utilizando el software ImageJ78. Los siguientes rasgos anatómicos se calcularon siguiendo a Scholz et al.81: diámetro del círculo equivalente (D, en µm), diámetro hidráulico ponderado (DH, en µm), área del xilema (Axyl, en m2) y densidad de vasos del xilema (VD, número de vasos por mm2). La conductividad hidráulica específica teórica (kth, en kg s−1 m−1 MPa−1) se calculó mediante la ecuación de Hagen-Poiseuille:

donde D es el diámetro circular equivalente (en m), ρ la densidad del agua (998,2 kg m−3 a 20 °C), η la viscosidad del agua (1,002 10–9 MPa s a 20 °C) y Axyl el xilema área (en m2).

Se calculó un índice de riesgo de vulnerabilidad a la sequía por región o país productor de vino combinando los datos de cobertura varietal de uva de vinificación con los valores de Ψ50 del tallo de verano de las variedades de Vitis vinifera. En primer lugar, la información sobre la cobertura varietal de Vitis vinifera se recuperó de la base de datos en línea de áreas productoras de uva de vino regionales y nacionales por variedad72 (https://economics.adelaide.edu.au/wine-economics/databases#database-of-regional-national- y-áreas-globales-de-uvas-de-vino-por-variedad-1960-a-2016). El conjunto de datos que compilamos brindó una cobertura varietal de 22 variedades de Vitis (todas las Vitis vinifera estudiadas excepto Müsküle, para las cuales no había datos disponibles en línea, así como Regent), para un total de 653 regiones vitivinícolas en 48 países (Datos complementarios S1, Complementario Fig. S6a, b). En segundo lugar, este conjunto de datos se utilizó para calcular, para cada región vitivinícola o país, el área de carga de los cuatro grupos de vulnerabilidad a la embolia de xilema (baja, baja a media, media a alta, alta) que se identificaron previamente a partir de el análisis de agrupamiento jerárquico (consulte la sección Análisis estadísticos; Figura complementaria S6c, d). En tercer lugar, a cada grupo se le asignó un peso específico (o puntaje) en una escala de 0 a 1 de vulnerabilidad a la embolia de xilema: (i) baja vulnerabilidad: rango de 0 a 0,25 (mediana = 0,125); (ii) vulnerabilidad baja a media: rango 0.25–0.50 (mediana = 0.375); (iii) vulnerabilidad media a alta: rango 0,50–0,75 (mediana = 0,625); (iv) alta vulnerabilidad: rango 0,75–1 (mediana = 0,875). El índice de riesgo (RI), que representa tanto el área de soporte como la vulnerabilidad a la embolia xilemática de cada grupo, se calculó de la siguiente manera (Datos complementarios S2):

donde cada área de apoyo se representa como un porcentaje del área regional.

Este índice de riesgo se mapeó para 329 regiones, incluidos 13 países para los cuales nuestro conjunto de datos de cobertura varietal representaba al menos el 40 % del área regional o nacional de producción de uvas para vino. Por lo tanto, proporcionamos un índice de riesgo para el 52% de las regiones productoras de vino del mundo.

Las diferencias generales en la vulnerabilidad del tallo de verano a la embolia del xilema (Ψ12, Ψ50, Ψ88 y S) y las características anatómicas del xilema (Axyl, D, DH, kth y VD) entre los 30 genotipos de vid se examinaron con análisis de varianza de una vía y Student– Pruebas post hoc de Newman-Keuls (procedimiento ANOVA en SAS, versión 9.4, SAS Institute, Cary, NC, EE. UU.). Se realizó un análisis de agrupamiento jerárquico basado en los valores varietales Ψ12, Ψ50, Ψ88, utilizando la matriz de distancia euclidiana y el criterio de Ward para el agrupamiento del paquete 'heatmap' en RStudio v1.4.

Diferencias en la vulnerabilidad del tallo de verano a la embolia del xilema y las características anatómicas del xilema entre tipos de variedades (Vitis vinifera vs híbridos vs portainjertos), así como diferencias en la vulnerabilidad del tallo de verano a la embolia del xilema entre las subespecies de Vitis vinifera (proles occidentalis vs proles orientalis vs proles pontica), orígenes geográficos (Balcanes vs Mediterráneo Oriental y Cáucaso vs Península Ibérica vs Europa Occidental y Central) y entre los colores de piel de la baya (negro vs blanco) se estudiaron con modelos lineales generalizados (procedimiento GLM en SAS), donde el tipo de variedades/origen geográfico/baya el color de la piel se trató como un factor fijo y la variedad anidada dentro del tipo de variedades/origen geográfico/color de la piel de la baya como un factor aleatorio.

Estacionalidad intravariedad en la vulnerabilidad del tallo a la embolia, es decir, la diferencia en la vulnerabilidad a la embolia entre primavera y verano (en 110R, Cabernet Sauvignon, Garnacha, Merlot, Regent y Syrah) así como la diferencia en la vulnerabilidad a la embolia primaveral entre uno y dos plantas de un año (en Syrah), se evaluó con la prueba t de Student (procedimiento TTEST en SAS). La estacionalidad intravariedad en la vulnerabilidad de la hoja a la embolia y la diferencia en la segmentación de la vulnerabilidad hidráulica se probaron en Cabernet Sauvignon usando un modelo lineal generalizado donde se trató la estación (primavera vs verano), la ubicación de la hoja (basal vs apical) y la interacción estación*ubicación de la hoja como efectos fijos, y en Syrah. Las diferencias en la vulnerabilidad a la embolia y la segmentación de la vulnerabilidad hidráulica entre las hojas basales y apicales de las plantas de Syrah medidas en primavera se probaron mediante pruebas t de Student.

Las relaciones entre los rasgos hidráulicos y anatómicos se exploraron utilizando un modelo mixto lineal generalizado (procedimiento GLIMMIX en SAS) donde la variedad se trató como un factor aleatorio. La normalidad de los datos y la homogeneidad de las varianzas se evaluaron antes de todos los análisis.

La investigación experimental y los estudios de campo sobre plantas, incluida la recolección de material vegetal, cumplen con las directrices y leyes institucionales, nacionales e internacionales pertinentes.

Los conjuntos de datos utilizados durante el estudio actual están disponibles del autor correspondiente a pedido razonable.

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Los autores agradecen a los equipos experimentales de UMR EGFV (Nicolas Hocquard, Cyril Hevin, Maria-Das-Dores Lafargue, Jean-Pierre Petit, Laure Morgadinho) y UMR SAVE (Jérôme Jolivet, Sébastien Gambier, Nathalie Ferrer) por proporcionar material vegetal, Marie Harel por su ayuda con las mediciones de centrífuga de flujo in situ, así como a Patrick Léger (UMR BIOGECO) y Andréa Bayens por su ayuda con las mediciones y análisis ópticos. Los autores también agradecen a la Unidad Experimental Vitivinícola de Burdeos 1442, INRAE, F-33883 Villenave d'Ornon, su contribución al mantenimiento del experimento VitAdapt y las colecciones de vid, donde se ha recogido material vegetal. Este trabajo fue apoyado por el Ministerio de Agricultura, Agroalimentación y Silvicultura de Francia (FranceAgriMer y CNIV) a través del programa 'Plan National de Déperissement du Vignoble' (22001150-1506, proyecto PHYSIOPATH), la Agencia Nacional de Investigación de Francia a través del Cluster de Excelencia COTE (ANR-10-LABX-45, proyecto VIVALDI), y el programa "Inversiones para el Futuro" (ANR-10-EQPX-16, XYLOFOREST). GC recibió el apoyo del programa de becas AgreenSkills (FP7 26719-688).

Universidad de Burdeos, INRAE, BIOGECO, 33615, Pessac, Francia

Laurent J. Lamarque, Régis Burlett & Sylvain Delzon

Departamento de Ciencias Ambientales, Universidad de Quebec en Trois-Rivières, Trois-Rivières, QC, Canadá

Laurent J.Lamarque

SAVE, INRAE, BSA, ISVV, 33882, Villenave d'Ornon, Francia

Chloé EL Delmas, Ninon Dell'Acqua y Jérôme Pouzoulet

Universidad de Clermont Auvernia, INRAE, PIAF, 63000, Clermont-Ferrand, Francia

Guillermo Charrier

EGFV, Bordeaux-Sciences Agro, INRAE, Universidad de Burdeos, ISVV, 33882, Villenave d'Ornon, Francia

Gregorio A. Gambetta

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LJL, CELD, GC, GAG y SD diseñaron los experimentos; LJL, GC y RB realizaron las mediciones por centrífuga y técnica óptica; CELD, ND y JP realizaron observaciones de la anatomía de los vasos del xilema; LJL cartografió el riesgo regional de vulnerabilidad a la sequía; LJL, CELD, GC, GAG y SD analizaron los datos e interpretaron los resultados; LJL, CELD, GAG y SD escribieron el manuscrito, con aportes de todos los autores; todos los autores estuvieron de acuerdo con la última versión del manuscrito.

Correspondencia a Laurent J. Lamarque.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Lamarque, LJ, Delmas, CEL, Charrier, G. et al. Cuantificación del espectro de resistencia a la embolia del xilema de la vid para identificar variedades y regiones en riesgo en un futuro clima seco. Informe científico 13, 7724 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-34224-6

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Recibido: 20 enero 2023

Aceptado: 26 abril 2023

Publicado: 12 mayo 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-34224-6

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